生命奥秘 鯊魚的第六感

鯊魚的第六感

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恐怖的背鰭劃破水面,直逼我們而來──一頭三公尺長的碩大青鯊,正如魚雷般朝血腥氣味方向游去。我與太太米蘭妮注視著在我們七公尺長的Boston Whaler快艇邊圍繞的幾隻大鯊,突然,一隻鯊魚的銀藍色口鼻衝上甲板的方形切口,米蘭妮大叫「小心!」,我們本能縮了回來,不過,只是有驚無險,鯊魚咧著滿口乳白色閃爍的尖突鋸齒,揚長而去。

我們用杓子將血灑在海上吸引鯊魚前來,但我們對牠那出名的嗜血性格不感興趣,而是想研究鯊魚神秘的「第六感」。研究室實驗已經證實,鯊魚能偵測極微弱的電場──像是動物細胞接觸到海水時會產生的那種。但鯊魚如何應用這項獨特的感官,還有待證實。我們就是想利用這艘船來找出原因。

科學家一直到1970年代,才開始懷疑鯊魚可以偵測到微弱電場。我們現在知道,這種電覺(electroreception)可以幫助鯊魚發現食物,既便是在五種常見感官(視、嗅、味、觸與聽覺)都幾乎無用武之地的環境也一樣。電覺可以用在污濁水域或暗無天日的地方,甚至是針對藏身沙底的獵物。

我與同事目前正在研究電覺的分子基礎,其他人探討的問題有:電覺器官如何發育形成?我們的脊椎動物祖先在離開海洋之前,是否也能夠偵測電場?不過,這些研究都還在起步階段。在這裡,我要描述研究人員如何發現鯊魚的電覺,以及如何證明電覺對成功捕獵的重要,這是一個迷人而鮮為人知的跨世紀故事。 神秘的鯊魚鬍渣故事要從1678年義大利的解剖學家勞倫茲尼(Stefano Lorenzini)說起。對於鯊魚與魟魚頭部前端斑點般的體孔,勞倫茲尼形容這些體孔讓鯊魚看起來像早上刮過鬍子、下午五點又長出鬍渣。勞倫茲尼指出,體孔集中在鯊魚嘴巴四周,若將鄰近的表皮翻開,每個體孔都是一條透明管子的開口,管子裡面充滿晶狀膠質。有些管子小而脆弱,有些長十多公分、粗細就像義大利麵條。勞倫茲尼發現,這些管子會在頭部深處聚集成幾團大的清澈膠塊。他曾經想過,魚體上的黏液或許是這些體孔分泌的,但後來又放棄這種想法,之後他猜測,這些體孔或許還有其他「不為人知的功用」。但真正的功能,在勞倫茲尼之後的數百年一直不得解。

體孔的功能要到19世紀中葉才明朗,此時研究人員剛釐清「側線」的功能,側線與勞倫茲尼發現的孔管系統有些類似。許多種魚與兩棲動物體的兩側,從鰓至尾都有側線來偵測水的流動。魚身上的側線是由整列特化的穿孔鱗片組成,每個孔洞的開口向內延伸,可連到表皮下的一條縱走管子,這條管子有許多膨大部位,裡頭有稱為毛細胞的特化感覺細胞,會伸出細長的刷狀突起(纖毛)進到管子裡。例如在幾尺外游動的魚造成水的些微流動,會像風吹過田地時引起的稻波,使細微的毛細胞叢彎曲,因而刺激神經,之後的神經衝動會將水流動的強度與方向通知魚腦。人耳的耳蝸管就保有側線的演化痕跡。 到了19世紀末,新改良的顯微鏡顯示,鯊魚口鼻處的體孔及下方的不尋常構造(現在稱為勞倫氏壺腹),必然是某種感覺器官。這種器官內的每條管子最後有個球狀囊袋(即壺腹),壺腹伸出一條細神經與前方側線的神經分支連結。科學家追蹤這些神經纖維,發現它連到頭顱基部並經由延腦背側進入腦子。延腦是神經將感覺訊息傳送到腦子的共同部位。研究人員在每一個壺腹裡,找到一種類似人的內耳與魚的側線系統的微小毛細胞,只是一直不知道這種毛細胞偵測什麼樣的刺激。 科學儀器帶動電覺的發現研究人員面臨了困難:如何才能確定這全然陌生的感官有什麼功能?

答案來自優良儀器與想像力的結合。 1909年,美國哈佛大學生物學家帕克(G. H. Parker)將狗鯊的壺腹開口附近的表皮剪掉,移除了這個區域的觸覺受器。他發現,輕觸裸露的管子還是會造成狗鯊的反應,意謂著壺腹這個器官或許會感應水的流動或水壓,但他並不確定。畢竟,眼睛被戳到而引起的反射動作,不表示眼睛是演化來感覺快速直拳的。 就像19世紀發明的顯微鏡開啟了研究新頁一般,剛發明的真空管放大器也提升了1925~1950年代的腦功能研究。1938年,英國普利茅斯海洋生物協會的桑德(Alexander Sand)成功放大了從勞倫氏壺腹傳到腦子的神經脈衝訊號。桑德發現,神經會穩定送出衝動,但某些刺激會突然加快或減慢衝動頻率。就像帕克一樣,桑德也注意到壺腹會對觸壓產生反應,不過他也發現衝動頻率會隨溫度下降而加快。的確,壺腹對溫度敏感到可以偵測到外界0.2℃這麼小的溫度變化。壺腹對溫度的偵測能力,連同科學家熟知的水溫對魚類迴游與其他行為的重要影響,似乎強烈暗示這個器官是個溫度受器。 1960年代,英國伯明罕大學的生物學家馬瑞(R. W. Murray)利用現代電生理儀器重做桑德的實驗,證實壺腹會對溫度變化、壓力差與碰觸產生反應,不過他還發現,這個器官對鹽度的些微變化也很敏感。當他碰巧打開連通壺腹管子開口附近的電場時,神經衝動樣式也跟著改變。他更發現,衝動樣式的改變會隨電場的強度與極性而有不同,當電場正極靠近壺腹開口時,衝動頻率減低;當電場負極靠近時,衝動頻率增高。 令人震驚的是,馬瑞發現壺腹可對百萬分之一伏特施加於一公分海水這麼弱的電場產生反應,這等同於一顆1.5伏特的AA電池,兩端分別接在紐約長島海峽與弗羅里達傑克森維爾旁的水域,所造成的電場強度,理論上,在這兩點間游動的鯊魚馬上可以知道這顆電池有沒有接通。(後來的實驗指出,鯊魚可以分辨15奈伏特的差距。)沒有任何其他組織、器官或動物可以比擬壺腹對電場的極端敏感性。的確,工程師也很難用現代儀器測量海水裡這麼弱的電場。 電覺有什麼功能? 能偵測這麼弱的電場對魚有什麼好處?答案的線索來自早期對其他魚類進行的「生物電」(電場發射)研究。例如電鰻利用特化器官產生強烈電擊來電昏獵物;然而有些魚類卻似乎刻意產生很弱的電場,但不拿來當武器。這些顯然無用的器官演化也曾困擾達爾文,他在《物種起源》中認真思考過這個生物謎題。

1950年代,英國劍橋大學動物學家里斯曼(H. W. Lissmann)與其他人想找出弱生物電的功能,他們發現,製造弱生物電的魚,可以偵測到自己的電場。牠們身上的結節狀電覺感受器(tuberous receptor)與勞倫氏壺腹大不相同:結節受器沒有長管子,也不像壺腹對電場那麼敏感。不過,當時他們的發現,為常見的五種感覺新增了「電覺」這一項。 弱電器官與結節受器的合作,形成了類似雷達系統的發射器與接收器,非常有助於夜間獵食或巡游於污濁的亞馬遜河。一旦物體改變了發射電場的形狀,結節受器就會偵測到變化,因而得知物體的位置。 不過鯊魚與魟魚缺乏專門發射電場的器官。研究人員猜測,非常靈敏的勞倫氏壺腹或許是做為被動的「雷達」系統,可偵測自然環境中的微弱電場,就像某些夜視鏡可藉由放大星光來看清夜間戰場一樣。 果真如此,那麼這些動物偵測的是什麼?有可能是非常短暫而微弱的生物電,如腦波與心肌收縮電位。但鯊魚似乎不太可能利用勞倫氏壺腹偵測只有幾毫秒的電場脈衝;相反的,壺腹最適合感受變化最慢的電場,像是電化學電池產生的電場。 擁有這種能力並不離譜,這是因為生物細胞的構造,讓體內所有細胞形同一個個電池。一般電化學電池之所以會產生電壓,是因為內含兩種分隔的不同靜電價的電解液造成的。正負電荷會互相吸引,因而造成的電荷移動就形成電流。同理,活細胞內的電解液與海水不同,因而會在界面形成電位差。因此,海裡的魚體就像一個弱電池,會朝身體四周發射電場。魚鰓在唧取海水的過程,魚體電池所產生的電場也會跟著緩慢改變。 1970年代,當時還在荷蘭烏特列茲大學的生物學家卡爾明金(Adrianus Kalmijn,現於美國斯克里普斯海洋學研究所),利用電子放大器指出海裡的動物會製造生物電場。這些十分微弱的電場少有變化或完全不變,這正是勞倫氏壺腹最擅長偵測的電訊號。卡爾明金也證實,藏於水族箱底沙下的電極,只要發射出類似鯊魚獵物產生的電場,圈養的鯊魚就能找出電極並加以攻擊。 大海中的實驗室 在實驗室的控制環境下證明勞倫氏壺腹會對電場反應是一回事,但要確定壺腹是否與如何應用在自然環境卻是另一回事。我們後來發現,這項任務沒那麼容易,原因之一是獵物產生的弱電訊號,可能伴隨自然環境如鹽度、溫度、水的流動、酸度等產生的電雜訊,甚至是海中的金屬線也會產生鯊魚可輕易偵測的電壓。 想測試魚如何在自然環境(例如獵食時)使用這種感官能力,我們就必須觀察牠們在海中的行為──這正是我們之所以會在那艘玻璃纖維(非金屬)小船上的原因,船上的甲板還有著方形切口。

1981年,我與米蘭妮、卡爾明金以及他在美國伍茲霍爾海洋研究機構的同事黑爾(Gail Heyer),想看看海裡的大型鯊魚是否會在正常覓食過程中利用電覺,於是我們發明了兩端各有一組電極的T形裝置。 我們在夏末出海,經由甲板的方形切口將T形裝置放入海中,並將磨碎的魚渣經由連接兩根電極間的開口送進海裡。之後我們讓電極通電,產生可以模擬鯊魚常見獵物所發射的電場。我們之中有一個人以隨機方式讓一根電極通電,另一個人(不知道是哪一根電極通了電)則觀察鯊魚的反應。如果鯊魚選擇攻擊通了電的電極,我們就知道鯊魚是利用電覺來捕捉獵物。 第一個晚上,我們蹲伏在船上的甲板做實驗,從方形切口觀看一隻繞游的大青鯊,游向T形裝置流出的魚渣氣味。鯊魚筆直游向氣味,就在最後一刻,突然轉向右邊,猛然咬住T形裝置的右桿。鯊魚抖擺、摔動、然後突然放掉裝置。就在攻擊前的最後一刻,鯊魚不再理會氣味的來源,反而是轉向咬住通電的電極。整個夏天,我們目睹了許多次這類的攻擊,鯊魚攻擊通電電極的次數,遠比沒有通電電極或食物氣味來源的次數多得多。 鯊魚在攻擊前的最後一刻所利用的電覺,勝過味覺和嗅覺這麼強烈的感覺線索,這個發現或許可以解釋傳說中令人困惑的鯊魚攻擊人事件。有些目擊事件指出,鯊魚會持續攻擊受害者,反而忽略試圖將受害者拖到安全處的泳者。當血液模糊了視線與嗅覺時,想當然耳,鯊魚也許會找不到原來的受害者,不過,電覺似乎可以讓鯊魚標定受害者傷口湧出的血腥電解液所造成的強烈電場。 鯊魚獵食時會用上所有的感官,但每一種感官的用途不同、靈敏度也不同。嗅覺與聽覺最適於遠距離定位獵物,視覺、側線感覺與味覺則在近距離較重要。不過,鯊魚攻擊前的最後一刻,與獵物的距離不足一公尺,電覺最有用,可準確定位、大口無誤迎向獵物。這個見解或許有天能用來設計假餌,誘開鯊魚別去攻擊泳客。 我與同事研究的重點是鯊魚的獵食行為,因為要引發這種行為並不困難,不過鯊魚必然也會在其他場合利用電覺。經由這種奇怪而全然陌生的感官,將見識到什麼樣的世界?恐怕也只能想像了。

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